Який гормон сприяє реабсорбції води. Канальцева реабсорбция - процес зворотного всмоктування води, амінокислот, іонів металу, глюкози і інших необхідних речовин з ультрафильтрата і повернення їх в кров. Осмотичний розведення і концентрований

8606 0

білок

В процесі фільтрації утворюється практично безбелковая рідина, однак через систему фільтрів мембрану в нефрон проникає все ж невелика кількість різних білків. Вони всмоктуються клітинами проксимальних канальців; екскреція білка в нормі не перевищує 20-75 мг / сут, хоча при деяких патологічних станах протеїнурія може досягати 50 г / сут. Реабсорбція білка відбувається за допомогою процесу, званого піноцитозом.

Збільшення екскреції білка ниркою може бути обумовлено зростанням фільтрації білка в клубочках, що перевищує здатність канальців до його реабсорбції, і порушенням зворотного всмоктування білків. Існують окремі системи реабсорбції різних білків, так як виявлено Тm для гемоглобіну, альбуміну. Протеїнурія в клініці може виявлятися не тільки при патологічних, але і при ряді фізіологічних станів - великому фізичному навантаженні (маршова альбумінурія), перехід у вертикальне положення (ортостатична альбумінурія), підвищенні венозного тиску та ін.

Натрій і хлор

Іони натрію і хлору переважають в позаклітинній рідині; вони визначають осмотичну концентрацію плазми крові, від їх виведення або утримання ниркою залежить регуляції обсягу позаклітинної рідини. Так як склад ультрафільтрату вельми близький до позаклітинної рідини, в первинній сечі в найбільшій кількості містяться іони натрію і хлору, реабсорбція яких в молярному вираженні перевищує зворотне всмоктування всіх інших профільтрувати речовин, разом узятих.

Реабсорбція натрію і хлору в дистальному сегменті нефрона і збірних трубках забезпечує участь в осмотическом гомеостазі. Не менш важливо і те, що система транспорту натрію пов'язана з трансмембраним перенесенням великої групи органічних і неорганічних речовин. В останні роки істотно змінилися уявлення про механізми, транспорту іонів клітинами нефрона [Лебедєв А. А., 1972; Наточин Ю. В., 1972; Vogel Н., Ullrich К., 1978]. Якщо раніше вважали активним тільки транспорт натрію, то в даний час переконливо продемонстрована здатність клітин одного з відділів нефрона до активного транспорту іонів хлору; . Сильно змінилися уявлення про механізм реабсорбції рідини в проксимальному канальці. Нижче узагальнено сучасні дані про реабсорбції натрію і хлору в ниркових канальцях і регуляції цього процесу.

У проксимальному сегменті нефрона, що включає звивистою і прямий канальці, реабсорбируется близько 2/3 профільтрована натрію і води, але концентрація натрію в канальцевої рідини залишається такою ж, як в плазмі крові. Особливість проксимальної реабсорбції полягає в тому, що натрій та інші реабсорбіруемие речовини всмоктуються з осмотически еквівалентним об'ємом води і вміст канальця завжди залишається ізоосмотічная плазмі крові. Це обумовлено високою проникністю для води стінки проксимального канальця.

Клітини цього канальця активно реабсорбируют натрій. У початкових відділах канальця головним аніоном, супроводжуючим натрій, є бікарбонат; стінка цієї частини нефрона для хлоридів менше проникна, що призводить до поступового збільшення концентрації хлоридів, яка зростає в 1,4 рази в порівнянні з плазмою крові. У початкових частинах проксимального канальця інтенсивно реабсорбуються глюкоза, амінокислоти і деякі інші органічні компоненти ультрафильтрата. Таким чином, до кінцевих частинах проксимального звивистих канальців склад з осмотической рідини істотно змінюється - з неї всмоктуються основна маса бікарбонату, багато органічних речовин, але стає вище концентрація хлоридів (рис. 1).

Виявилося, що міжклітинні контакти в цій частині канальця високопроніцаеми для хлоридів. Так як їх концентрація в просвіті вище, ніж в околоканальцевой рідини і крові, вони пасивно реабсорбируются з канальця, захоплюючи за собою натрій і воду. У прямому відділі проксимального канальця триває реабсорбція натрію і хлоридів. У цьому відділі відбуваються як активний транспорт натрію, так і пасивна реабсорбція хлоридів і рух частини натрію разом з ними по міжклітинних проміжках, добре проникним для хлоридів.

Мал. 1. Локалізація реабсорбції і секреції електролітів і неелектролітів в нефроне. Стрілка, звернена з просвіту канальця, - реабсорбція речовини, в просвіт канальця - секреція.

Проникність стінки канальців для іонів і води визначається властивостями не тільки мембран клітин, але і зони щільного з'єднання, де клітини контактують один з одним. Обидва ці елементи суттєво відрізняються в різних відділах нефрона. Через апикальную мембрану клітини натрій входить в цитоплазму пасивно по градієнту електрохімічного потенціалу, так як внутрішня поверхня клітини ЕЛЕКТРОНЕГАТИВНІСТЬ по відношенню до канальцевої рідини.

Далі натрій рухається по цитоплазмі до базальної і бічних частинах клітини, де знаходяться натрієві насоси. У цих клітинах інтегральною частиною натрієвого насоса служить активується іонами Na + і К + залежна від Mg2 + аденозинтрифосфатаза (Na +, К + -АТФ-аза). Цей фермент, використовуючи енергію АТФ, забезпечує перенесення з клітини іонів натрію і надходження в неї іонів калію. Інгібіторами цього ферменту служать серцеві глікозиди (наприклад, уабаин, строфантин К та ін.) Повністю припиняють активну реабсорбцію натрію клітинами проксимального канальця.

Найважливіше значення в функціональної здатності проксимального канальця має високопроніцаемого для деяких іонів і води зона клітинних контактів. Через неї відбуваються пасивна реабсорбція хлоридів і рух води по осмотичного градієнту. Вважають, що швидкість всмоктування рідини по міжклітинних проміжках регулюється під впливом таких фізичних сил, як співвідношення між рівнем гідростатичного тиску в ниркових артеріях, венах і сечоводі, величина онкотичного тиску в околоканальцевой капілярах і ін. Проникність міжклітиннихпроміжків не строго постійна - вона може змінюватися при ряді фізіологічних станів. Навіть невелике збільшення осмотичного градієнта, що викликається сечовиною, оборотно збільшує межклеточную проникність в ниркових канальцях.

У тонкому низхідному відділі петлі Генле не відбувається скільки-небудь істотної реабсорбції натрію і хлору. Особливістю цього канальця в порівнянні з тонким і товстим висхідним відділом петлі Генле є висока проникність для води. Тонкий спадний відділ петлі характер разуется низькою проникністю для натрію, а висхідний навпаки - високою. Пройшовши по тонкому відділу петлі Генле, рідина надходить в товстий висхідний відділ петлі. Стінка цього канальця завжди має низьку проникність для води. Особливість клітин цього канальця полягає в тому, що в них функціонує хлорний насос, активно реабсорбуються хлор з просвіту канальця, натрій слід пасивно по градієнту. Неясно, чи відбувається в цьому канальці тільки пасивна реабсорбція натрію або частково функціонує і натрієвий насос.

З клінічної точки зору важливо, що відкриття хлорного насоса співпало із з'ясуванням механізму дії ряду найбільш ефективних сучасних діуретиків. Виявилося, що тільки при введенні в просвіт товстого висхідного відділу петлі фуросемід і етакринова кислота повністю пригнічують реабсорбцію хлору. Вони зв'язуються з мембранними елементами клітин зсередини канальця, перешкоджають надходженню хлору в клітину, а тому неефективні при додаванні до позаклітинної рідини (рис. 2). Ці діуретики надходять в просвіт нефрона при фільтрації і секреції в проксимальному канальці, з струмом сечі досягають висхідного відділу петлі Генле, припиняють реабсорбцію хлору і тим самим перешкоджають тут всмоктуванню натрію.

Мал. 2. Схема регуляції транспорту натрію і хлоридів в нирці і механізму дії діуретиків [Наточин Ю. В., 1977]. Суцільний стрілкою показаний активний транспорт, пунктирною - пасивний.

Товстий висхідний відділ петлі Генле переходить в пряму частину дистального канальця, що досягає області macula densa, за якою слідує дистальний звивистий каналець. Цей відділ нефрона також малопроникними для води. Провідним механізмом реабсорбції солей в цьому канальці є натрієвий насос, що забезпечує реабсорбцію натрію проти високого електрохімічного градієнта. Особливість реабсорбції натрію в цьому відділі полягає в тому, що хоча тут може всмоктатися лише 10% профільтрована натрію і швидкість реабсорбції менше, ніж в проксимальному канальці, але створюється більший концентраційний градієнт, концентрація натрію і хлору в просвіті може знижуватися до 30-40 ммоль / л. На відміну від натрію реабсорбція хлору відбувається в основному пасивно.

Сполучний відділ з'єднує дистальний сегмент нефрона з початковими відділами збірних трубок. Ці канальці раніше вважалися пасивними провідниками сечі в сечовидільну систему, є найважливішими структурами нирки, тонко і точно реагують на дію гормонів і пристосовуватися роботу нирки до потреб організму. У цих канальцях основою реабсорбції служить натрієвий насос, хлориди реабсорбируются пасивно. Стінка канальців може бути не тільки водонепроникною, а й високопроніцаемого для води в присутності АДГ. Саме в цьому відділі канальців (а не в дистальному сегменті, як вважали раніше) діє АДГ.

Транспорт натрію в цих клітинах регулюється альдостероном. Зміна характеру іонного транспорту і тим самим властивостей переносників і насосів відбивається і на особливостях хімічної структури діуретиків, які ефективні в цьому відділі нефрона. У цих канальцях діють верошпіроном, амілорид, триамтерен. Верошпирон знижує реабсорбцію натрію, конкурентно зменшуючи дію альдостерону. Зовсім інший механізм дії у амилорида і триамтерена. Ці препарати діють тільки після того, як потраплять в просвіт нефрона. Вони зв'язуються з тими хімічними компонентами апікальної мембрани, які забезпечують вхід натрію в клітку; натрій не може реабсорбироваться і виводиться з сечею.

Кортикальні відділи збірних трубок переходять до відділів, що проходять по мозкового речовини нирки. Їх функція відрізняється тим, що вони здатні активно реабсорбіровать зовсім невеликі кількості натрію, але можуть створювати дуже високий концентраційний градієнт. Стінка цих канальців малопроніцаема для солей, а її проникність для води регулюється АДГ.

клінічна нефрологія

під ред. Е.М. Тареева

В організм людини і виведення продуктів обміну здійснює система виділення людини. Робота органів видільної системи людини має свої сформовані в процесі еволюції механізми виведення продуктів обміну, якими є фільтрація, реабсорбція і секреція.

Видільна система людини

Виведення продуктів обміну з організму здійснюють які складаються з нирок, сечоводів, сечового міхура і сечовипускального каналу.

Нирки розташовані в заочеревинному просторі в області поперекового відділу і мають бобовидную форму.

Це парний орган, що складається з коркового і мозкового речовини, миски, і покрита вона фіброзної оболонкою. Балія нирки складається з малої і великої чаші, і з неї виходить сечовід, який доставляє сечу в сечовий міхур і через сечовипускальний канал кінцева сеча виводиться з організму.

Нирки беруть участь в обмінних процесах, і їх роль в забезпеченні водного балансу організму, підтримці кислотно-лужного балансу є основоположною для повноцінного існування людини.

Будова нирки дуже складне і її структурним елементом є нефрон.

Він має складну будову і складається з проксимального каналу, тільця нефрона, петлі Генле, дистального каналу і збиральної трубочки, що дає початок сечоводу. Реабсорбція в нирках проходить через канальці проксимальної, дистальної частини і петлі Генле.

механізм реабсорбції

Молекулярні механізми проходження речовин в процесі реабсорбції це:

• дифузія;
• ендоцитоз;
• пиноцитоз;
• пасивний транспорт;
• активний транспорт.

Особливе значення має для реабсорбції активний і пасивний транспорт і напрямок реабсорбіруемих речовин по електрохімічного градієнту і наявності переносника для речовин, робота клітинних насосів та інші характеристики.

Речовин йде проти електрохімічного градієнта з витратою енергії на її реалізацію і через спеціальні транспортні системи. Характер пересування - трансцеллюлярной, який здійснюється переходом через апикальную мембрану і базолатеральную. Такими системами є:

1. Первинно-активний транспорт, який здійснюється за допомогою енергії від розщеплення АТФ. Його використовують іони Na \u200b\u200b+, Ca +, K +, H +.
2. Вдруге-активний транспорт, проходить за рахунок різниці в концентрації іонів натрію в цитоплазмі і в просвіті канальців, і ця різниця пояснюється виходом іонів натрію в міжклітинну рідину з витратою енергії розщеплення АТФ. Його використовують амінокислоти, глюкоза.

Проходить по градиентам: електрохімічного, осмотическому, концентраційного, і для його здійснення не потрібно витрат енергії і освіти переносника. Речовини, які використовують його - це іони Cl-. Рух речовин здійснюється парацеллюлярной. Це рух через мембрану клітини, яка розташована між двома клітинами. Характерними молекулярними механізмами є дифузія, перенесення з розчинником.

Процес реабсорбції білка проходить всередині клітинної рідини, і, після розщеплення його на амінокислоти, вони надходять в міжклітинну рідину, що відбувається в результаті пиноцитоза.

види реабсорбції

Реабсорбція - це процес, що проходить в канальцях. І речовини, що проходять через канальці, мають різні переносники і механізми.

В добу в нирках формується від 150 до 170 літрів первинної сечі, яка проходить процес реабсорбції і повертається в організм. Речовини, що мають високодисперсні компоненти, не можуть пройти через мембрану канальців і в процесі реабсорбції надходять в кров з іншими речовинами.

проксимальная реабсорбция

У проксимальному відділі нефрона, який розташований в кірковій речовині нирки, реабсорбція проходить для глюкози, натрію, води, амінокислот, вітамінів і білка.

Проксимальний каналець утворений епітеліальними клітинами, які мають апикальную мембрану і щіткова облямівку, і звернена вона в сторону просвіту ниркових канальців. Базальна мембрана утворює складки, що формують базальний лабіринт, і через них первинна сеча потрапляє в перітубулярние капіляри. Клітини між собою з'єднані щільно і утворюють простір, яке проходить на всьому протязі міжклітинноїпростору канальця, і називається він базолатеральную лабіринтом.

Реабсорбція натрію має складний триступеневий етап, і він є переносником для інших речовин.

Реабсорбція іонів, глюкози і амінокислот в проксимальному канальці

Основні етапи реабсорбції натрію:

1. Проходження через апикальную мембрану. Це - етап пасивного транспорту натрію, через Na-канали та Na-переносників. Іони натрію проходять в клітку через мембранні гідрофільні білки, що утворюють Na-канали.
2. Надходження або проходження через мембрану пов'язане з обміном Na + на водень, наприклад, або ж з надходженням його як переносника глюкози, амінокислоти.
3. Проходження через базальну мембрану. Це - етап активного транспорту Na +, через Na + / K + насоси за допомогою ферменту АТФ, який при розщепленні виділяє енергію. Натрій, реабсорбіруясь в ниркових канальцях, постійно повертається в обмінні процеси і його концентрація в клітинах проксимального канальця - низька.

Реабсорбція глюкози проходить по вторинно активному транспорту та її надходження полегшено за рахунок перенесення її через Na-насос, і вона повністю повертається в обмінні процеси в організмі. Підвищена концентрація глюкози не проходить повністю реабсорбцію в нирках і виділяється з кінцевої сечею.

Реабсорбція амінокислот проходить аналогічно глюкози, але складна організація амінокислот вимагає участі спеціальних переносників для кожної амінокислоти на менш 5-7 додаткових.

Реабсорбція в петлі Генле

Петля Генле проходить через і процес реабсорбції в висхідній і низхідній частини її для води і іонів відрізняється.

Фільтрат, потрапляючи в спадну частина петлі, спускаючись по ній, віддає воду за рахунок різного градієнта тиску і насичується іонами натрію і хлору. У цій частині вода реабсорбується, а для іонів вона непроникна. Висхідна частина непроникна для води і при проходженні через неї первинна сеча розбавляється, тоді, як в низхідній концентрується.

дистальна реабсорбція

Цей відділ нефрона розташований в кірковій речовині нирки. Його функція полягає в реабсорбції води, яка збирається з первинної сечею і піддає реабсорбції іони натрію. Дистальна реабсорбція - це розведення первинної сечі і формування з фільтрату сечі кінцевої.

Поступаючи в дистальний каналець, первинна сеча в обсязі 15% після реабсорбції в ниркових канальцях, становить 1% загального обсягу. Збираючись після цього в збиральної трубочці, вона розбавляється, і формується кінцева сеча.

Нейро-гуморальна регуляція реабсорбції

Реабсорбція в нирках регулюється симпатичною нервовою системою і гормонами щитовидної залози, гіпоталамо-гіпофізарний і андрогенами.

Реабсорбція натрію, води, глюкози збільшується при порушенні симпатичних і блукаючих нервів.

Дистальні канальця і \u200b\u200bзбірні трубочки здійснюють реабсорбцію води в нирках під впливом антидіуретичного гормону або вазопресину, який при зменшенні води в організмі збільшується в великих кількостях, а також збільшується проникність стінок канальців.

Альдостерон збільшує реабсорбцію кальцію, хлору та води, так само, як і атріопептід, який виробляється в правому передсерді. Пригнічення реабсорбції натрію в проксимальному відділі нефрона йде під час вступу паратирина.

Активація реабсорбції натрію йде за рахунок гормонів:

1. Вазопресин.
2. Глюкоган.
3. Кальцитонином.
4. Альдостероном.

Пригнічення реабсорбції натрію йде при виробленні гормонів:

1. Простагландин і простагландин Е.
2. Атріопептід.

Кора головного мозку здійснює регуляцію виведення або загальмування сечі.

Канальцева реабсорбція води здійснюється безліччю гормонів, що відповідають за проникність мембран дистального відділу нефрона, регуляцію транспорту її по канальцям і багато іншого.

значення реабсорбції

Практичне застосування наукових знань про те, що таке реабсорбция - це в медицині дозволило отримати інформаційне підтвердження про роботу видільної системи організму і заглянути у внутрішні його механізми. проходить дуже складні механізми і вплив на нього навколишнього середовища, генетичних відхилень. І вони не залишаються непоміченими при виникненні проблем на їх фоні. Одним словом, здоров'я - це дуже важливо. Слідкуйте за ним і за всіма процесами, що відбуваються в організмі.

Ще в 1842 р німецький фізіолог К. Людвіг припускав, що мочеобразование складається з 3-х процесів. У 20-х роках ХХ століття американський фізіолог А. Річардс підтвердив це припущення.

Освіта кінцевої сечі є результатом трьох послідовних процесів:

I. У ниркових клубочках відбувається початковий етап сечоутворення - клубочковая, або гломерулярна ультрофільтрація безбілкової рідини з плазми крові в капсулу ниркового клубочка, в результаті чого утворюється первинна сеча.

II. канальцева реабсорбция - процес зворотного всмоктування профільтрувати речовин і води.

III . секреція . Клітини деяких відділів канальців переносять з позаклітинної рідини в просвіт нефрона (секретують) ряд органічних і неорганічних речовин або виділяють в просвіт канальця молекули, синтезовані в клітці канальця.

I .ГЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФІЛЬТРАЦІЯ

Освіта сечі починається з фільтрації, тобто перенесення рідини від гломерулярних капілярів в боуменовой капсулу, при цьому рідина проходить через клубочковий фільтр.

фільтруюча мембрана. Фільтраційний бар'єр в нирковому тільце складається з трьох шарів: ендотелій гломерулярних капілярів, базальнамембрана і однорядний шар епітеліальних клітин, вистилають капсулу Боумена. Перший шар, ендотеліальні клітини капілярів, перфоровано безліччю отворів ( "вікон" або "ФЕНЕСТРА") (d пір 40 - 100 нм). Базальна мембрана це гелеподібної, безклітинного пористу утворення, що складається з глікопротеїнів і протеогліканів. Клітини епітелію капсули, які покояться на базальній мембрані, звуться подоцитів. У подоцітов незвичайне осьміногоподобное будова, в результаті чого вони мають безліч пальцевидних відростків, що втиснули в базальнумембрану. Щілиноподібні простору між розташованими поруч пальцевидними відростками є проходи, по яких фільтрат, пройшовши ендотеліальні клітини і базальнумембрану, проникає в боуменовой простір (d щілин між педікуламі подоцітов 24-30 нм)

У базальній мембрані є пори (D пір 2,9 - 3,7 нм), Які обмежують проходження формених елементів крові, а також великих молекул більше 5-6 мм (молекул. Вага більше 70000 Так: фільтруються молекули, які мають м.м. менше 70 000 Так: всі мінеральні речовини, органічні сполуки (за винятком великомолекулярних білків, липоидов)

Тому великі білки, такі як глобуліни (мол.вес 160000) та казеїни (мол. Вага 100000) в фільтрат не надходять. Альбуміни плазми крові (мол.вес близько 70000) проходять в фільтрат в незначній кількості. У просвіт капсули нефрона проникає інулін близько 22% яєчного альбуміну, 3% гемоглобіну і менше 0,01% сироватковогоальбуміну (в разі гемолізу) таким чином, відбувається фільтрація. Вільному проходженню білків через гломерулярний фільтр перешкоджає негативно заряджені молекули в речовині базальної мембрани і вистиланні, що лежить на поверхні подоцитів, оскільки переважна кількість білків плазми несе майже тільки негативні електричні заряди. При певній формі патології нирки, коли на мембранах зникає негативний заряд, стають "проникними" по відношенню до білків.

Проникність гломерулярного фільтра визначається мінімальним розміром молекул, які здатні фільтруватися і залежить від: 1) розміру пор; 2) заряду пір (базальнамембрана - анионит); 3) гемодинамічних умов; 4) роботи Педікул подоцитів (в них є актомиозинового нитки) і мезангіальних клітин.

За своїм складом ультрафильтрат - первинна сеча Ізотонічність плазмі крові. Неорганічні солі і низькомолекулярні органічні сполуки (сечовина, сечова кислота, глюкоза, амінокислоти, креатинін) - вільно проходять через клубочковий фільтр і надходять в порожнину капсули Боумена. Основною силою, забезпечує можливість ультрафільтрації в ниркових клубочках, є гідростатичний тиск крові в судинах. Його величина обумовлена \u200b\u200bтим, що дає артериола - більше за діаметром, ніж виносять, а також тим, що ниркові артерії відходять від черевного відділу аорти.

Площа фільтрації в двох нирках становить 1,5 м 2 на 100 г тканини (Т.е.почті дорівнює поверхні тела.-S тіла 1,73 м 2). Залежить від : 1) площі поверхні капілярів; 2) кількості пір (більше, ніж в будь-якому іншому органі; на їх частку припадає до 30% поверхні ендотеліальних клітин); 3) кількості функціонуючих нефронів.

Ефективне фільтраційний тиск (ЕФД), Від якого залежить швидкість клубочкової фільтрації, визначається різницею між ГДК (гідростатичний тиск крові) в капілярах клубочка (у людини від 60-90 мм.рт.ст.) і протидіють йому факторами - онкотичного тиску білків плазми крові (ОДК дорівнює 30 мм. рт.ст.) і гідростатичним тиском рідини (або ультрафильтрата) або в капсулі клубочка близько 20 мм.рт.ст.

ЕФД \u003d ГДК- (ОДК + ДДУ)

ЕФД \u003d 70 мм.рт.ст. - (30 мм.рт.ст. + 20 мм.рт.ст.) \u003d 20мм.рт.ст.

ЕФД може варіювати від 20 до 30 мм.рт.ст. Фільтрація відбувається тільки в тому випадку, якщо тиск крові в капілярах клубочків перевищує суму онкотичного тиску білків в плазмі і тиску рідини в капсулі клубочка. При підвищенні фільтраційного тиску діурез збільшується, при зниженні - зменшується. Тиск крові в капілярах клубочків і кровотік через них майже не змінюються, так як при підвищенні системного артеріального тиску тонус приносить артеріоли зростає, а при зниженні системного тиску її тонус зменшується (ефект Остроумова - Бейліса).

Чинники що визначають фільтрацію

ниркові чинники

К-ть функціонуючих клубочків

Діаметр приносить і виносить судин

Тиск фільтрату в капсулі

позаниркових чинники

Загальний функціональний стан системи кровообігу, к-ть циркулюючої крові, величина артеріального тиску і швидкість кровотоку

Ступінь гідратації організму. Осмотичний і онкотичний тиск.

Функціонування інших механізмів виведення сечі (потові залози )

Кількість первинної сечі - 150-180 л / добу. Через нирки в добу протікає 1700 літрів крові. Швидкість клубочкової фільтрації 125 мл / хв у чоловіків і 110мл / хв у жінок. Таким чином, близько 180 літрів на добу. Середній загальний обсяг плазми в організмі людини становить приблизно 3 л, це означає, що вся плазма фільтрується в нирках близько 60 разів на добу. Здатність нирок фільтрувати такий величезний обсяг плазми дає можливість їм екскретуватися значна кількість кінцевих продуктів обміну речовин і дуже точно регулювати елементний склад рідин внутрішнього середовища організму.

II.КАНАЛЬЦЕВАЯ реабсорбції

У нирках людини за одну добу утворюється до 170 л фільтрату, а виділяється 1-1,5 л кінцевої сечі, решта рідина всмоктується в канальцях. Первинна сеча Ізотонічність плазмі крові (тобто це плазма крові без білків) Зворотне всмоктування речовин в канальцях полягає в тому, щоб повернути все життєво-важливі речовини і в необхідних кількостях з первинної сечі.

Обсяг реабсорбції \u003d обсяг ультрафільтрату - обсяг кінцевої сечі.

Молекулярні механізми, які беруть участь у здійсненні процесів реабсорбції ті ж, що і механізми, що діють при перенесенні молекул через плазматичні мембрани в інших частинах організму це дифузія, активний і пасивний транспорт, ендоцитоз і ін.

Є два шляхи для руху реабсорбіруемого речовини з просвіту в інтерстиціальний простір.

Перший - рух між клітинами, тобто через щільне з'єднання двох сусідніх клітин - це парацеллюлярний шлях . Парацеллюлярной реабсорбция може здійснюватися за допомогою дифузії або за рахунок перенесення речовини разом з розчинником. Другий шлях реабсорбції - транцеллюлярний ( "через" клітку). В цьому випадку реабсорбіруемое речовина має подолати дві плазматичні мембрани на своєму шляху з просвіту канальця до інтерстиціальноїрідини - люмінальной (або апекальную) мембрану, що відокремлює рідина в просвіті канальця від цитоплазми клітин, і базолатеральную (або контрлюмінальную) мембрану, що відокремлює цитоплазму від інтерстиціальноїрідини. трансцеллюлярной транспорт визначається терміном активний , Для стислості, хоча перетин, щонайменше, однієї з двох мембран здійснюється за допомогою первинно або повторно активного процесу. Якщо речовина реабсорбується проти електрохімічного і концентраційного градієнтів, процес називається активним транспортом. Розрізняють два види транспорту - первинно-активний і вторинно-активний . Первинно-активним транспорт називається в тому випадку, коли відбувається перенесення речовини проти електрохімічного градієнта за рахунок енергії клітинного метаболізму. Цей транспорт забезпечується енергією одержуваної безпосередньо при розщепленні молекул АТФ. Прикладом служить транспорт іонів Na, який відбувається за участю Na +, К + АТФази, що використовує енергію АТФ. В даний час відомі наступні системи первинно активного транспорту: Na +, K + - АТФази; Н + -АТФаза; Н +, К + -АТФаза і Са + АТФаза.

Вдруге-активним називається перенесення речовини проти концентраційного градієнта, але без витрати енергії клітини безпосередньо на цей процес, так реабсорбуються глюкоза, амінокислоти. З просвіту канальця ці органічні речовини надходять в клітини проксимального канальця за допомогою спеціального переносника, який обов'язково повинен приєднати іон Na +. Цей комплекс (переносник + органічна речовина + Na +) сприяє переміщенню речовини через мембрану щіткової облямівки і його надходження всередину клітини. Рушійною силою перенесення цих речовин через апикальную плазматическую мембрану служить менша в порівнянні з просвітом канальця концентрація натрію в цитоплазмі клітини. Градієнт концентрації натрію обумовлений безпосереднім активним виведенням натрію з клітини в позаклітинне рідина за допомогою Na +, К + -АТФази, локалізованої в латеральних і базальних мембранах клітини. Реабсорбція Nа + Cl - представляє найбільш значний за обсягом і енергетичним витратам процес.

Різні відділи ниркових канальців відрізняються за здатністю поглинати речовини. За допомогою аналізу рідин з різних частин нефрона були встановлені склад рідини і особливості роботи всіх відділів нефрона.

Проксимальний каналець. Реабсорбція в проксимальному сегменті - облігатна (обов'язкова) .В проксимальних звивистих канальців - реабсорбируется велика частина компонентів первинної сечі з еквівалентним кількістю води (обсяг первинної сечі зменшується приблизно на 2/3). У проксимальному відділі нефрона повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, необхідну кількість білка, мікроелементи, значна кількість Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2. Проксимальний каналець грає головну роль в поверненні всіх цих профільтрувати речовин в кров за допомогою ефективної реабсорбції. Фільтрована глюкоза практично повністю реабсорбується клітинами проксимального канальця, і в нормі за добу з сечею може виділятися незначне її кількість (не більше 130 мг). Глюкоза рухається проти градієнта з просвіту канальця через люмінальной мембрану в цитоплазму за допомогою системи котранспорта з натрієм. Це рух глюкози опосередковано участю переносника і є вдруге активним транспортом, оскільки енергія, необхідна для здійснення руху глюкози через люмінальной мембрану, виробляється за рахунок руху натрію по його електрохімічного градієнту, тобто за допомогою котранспорта. Даний механізм котранспорта настільки потужний, що дозволяє повністю поглинати всю глюкозу з просвіту канальця. Після проникнення в клітину глюкоза повинна подолати базолатеральную мембрану, що відбувається за допомогою незалежної від участі натрію полегшеної дифузії, це рух по градієнту підтримується за рахунок високої концентрації глюкози, що накопичується в клітці, внаслідок активності люмінальной процесу котранспорта. Щоб забезпечити активну трансцеллюлярной реабсорбцію, функціонує система: з наявністю 2 мембран, які асиметричний по відношенню до присутності переносників глюкози; енергія виділяється тільки при подоланні однієї мембрани, в даному випадку люмінальной. Вирішальний фактор, полягає в тому, що весь процес реабсорбції глюкози залежить в кінцевому рахунку від первинно активного транспорту натрію. Вдруге активної реабсорбції при котранспорт з натрієм через люмінальной мембрану, тим же способом що і глюкоза реабсорбируются амінокислоти, неорганічний фосфат, сульфат і деякі органічні поживні речовини. Низькомолекулярні білки реабсорбуються шляхом пиноцитоза в проксимальному сегменті. Реабсорбція білка починається з ендоцитозу (пиноцитоза) на люмінальной мембрані. Цей енергозалежний процес ініціюється зв'язуванням молекул профільтрована білка зі специфічними рецепторами на люмінальной мембрані. Відокремлені внутрішньоклітинні бульбашки, що з'явилися в ході ендоцитозу, зливаються всередині клітини з лізосомами, чиї ферменти розщеплюють білки до низькомолекулярних фрагментів - дипептидов і амінокислот, які видаляються в кров через базолатеральную мембрану. Виділення білків з сечею в нормі становить не більше 20 - 75 мг на добу, а при захворюванні нирок воно може зростати до 50 г на добу (протеїнурія ).

Збільшення виділення білків сечею (протеїнурія) може бути обумовлено порушенням їх реабсорбції або фільтрації.

неіонний дифузія - слабкі органічні кислоти і підстави погано дисоціюють. Розчиняються в ліпідному матриксі мембран і реабсорбируются по концентраційному градієнту. Ступінь їх дисоціації залежить від рН в канальцях: при його зниженні дисоціація кіслотуменьшается, підстав підвищується. Реабсорбція кислот збільшується, підстав - зменшується. При зростанні рН - навпаки. Це використовують в клініці для прискорення виведення отруйних речовин - при отруєнні барбітуратами защелачівают кров. Це збільшує їх вміст у сечі.

петля Генле. В петлі Генле в цілому завжди реабсорбується більше натрію і хлору (близько 25% фільтрується кількості), ніж води (10% обсягу профільтрувалась води). Це є важливою відмінністю петлі Генле від проксимального канальця, де вода і натрій реабсорбируются практично в рівних пропорціях. Низхідна частина петлі не реабсорбується натрій або хлор, але вона має досить високою проникністю для води і реабсорбується її. Висхідна ж частина (як тонкий, так і товстий її ділянка) реабсорбується натрій і хлор і практично не реабсорбується воду, оскільки вона абсолютно не проникна для неї. Реабсорбція хлориду натрію висхідній частиною петлі відповідає за реабсорбцію води в низхідній її частини, тобто перехід хлориду натрію з висхідної частини петлі в інтерстиціальну рідину збільшує осмолярність цієї рідини, а це тягне за собою велику реабсорбцію води за допомогою дифузії з водопроникної низхідній частині петлі. Тому цю ділянку канальця отримав назву розвідний сегмент. В результаті рідина будучи вже гіпоосмотічной в висхідній товстій частині петлі Генле (внаслідок виходу натрію), надходить в дистальний звивистий каналець, де триває процес розведення і вона стає ще більш гіпоосмотічной, так як в наступних відділах нефрона органічні речовини не всмоктуються в них реабсорбируются тільки іони і Н 2 О. Таким чином, можна стверджувати, що дистальний звивистий каналець і висхідна частина петлі Генле функціонують як сегменти, де відбувається розведення сечі. У міру просування по збиральної трубці мозкової речовини канальцевая рідина стає все більш і більш гіперосмотічной, тому що реабсорбция натрію і води триває і в збірних трубках, в них відбувається формування кінцевої сечі (концентрованої, за рахунок регульованої реабсорбції води і сечовини. Н 2 О переходить в інтерстиціальний речовина згідно із законами осмосу, тому що там більш висока концентрація речовин. Відсоток реабсорбції води може широко варіювати в залежності від водного балансу даного організму.

Дистальна реабсорбція. Факультативна, регульована.

Особливості:

1. Стінки дистального сегмента погано проникні для води.

2. Тут активно реабсорбується натрій.

3. Проникність стінок регулюється : для води - антидиуретическим гормоном, для натрію - альдостероном.

4.Проісходіт процес секреції неорганічних речовин.

Канальцева реабсорбция - це процес зворотного всмоктування води і речовин з міститься в просвіті канальців сечі в лімфу та кров.

Основна маса молекул реабсорбується в проксимальному відділі нефрона. Тут практично повністю абсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na +, C1-, HCO3- і багато інших речовин.

В петлі Генле, дистальному відділі канальця і \u200b\u200bзбірних трубочках всмоктуються електроліти та вода.

Альдостерон стимулює реабсорбцію Na + і екскрецію K + і H + в ниркові канальці в дистальному відділі нефрона, в дистальному канальці і кортикальних збірних трубочках.

Вазопресин сприяє реабсорбції води з дистальних звивистих канальців і збірних трубок.

За допомогою пасивного транспорту здійснюється реабсорбція води, хлору, сечовини.

Активним транспортом називають перенесення речовин проти електрохімічного і концентраційного градієнтів. Причому розрізняють первинно-активний і вторинно-активний транспорт. Первинно-активний транспорт відбувається з витратою енергії клітини. Прикладом служить перенесення іонів Na + за допомогою ферменту Na + / K + -АТФази, що використовує енергію АТФ. При вторинно активному транспорті перенесення речовини здійснюється за рахунок енергії транспорту іншої речовини. Механізмом вторинно активного транспорту реабсорбуються глюкоза і амінокислоти.

Величиною максимального канальцевого транспорту відповідає старе поняття "нирковий поріг виведення". Для глюкози ця величина складає 10 ммоль / л.

Речовини, реабсорбція яких не залежить від їх концентрації в плазмі крові, називаються непороговимі. До них відносяться речовини, які або взагалі не реабсорбуються, (інулін, манітол) чи мало реабсорбуються і виділяються з сечею пропорційно накопичення їх в крові (сульфати).

У нормі невелика кількість білка потрапляє в фільтрат і реабсорбується. Процес реабсорбції білка здійснюється за допомогою піноцитозу. Увійшовши в клітку, білок гідролізується з боку ферментів лізосом і перетворюється в амінокислоти. Не всі білки піддаються гідролізу, частина їх переходить в кров у незмінному вигляді. Цей процес активний і вимагає енергії. Поява білка в сечі носить назву протеїнурії. Протеїнурія може бути і в фізіологічних умовах, приклад, після важкої м'язової роботи. В основному протеїнурія має місце в патології при нефриті, нефропатіях, при мієломної хвороби.

Сечовина грає важливу роль в механізмах концентрування сечі, вільно фільтрується в клубочках. У проксимальному канальці частина сечовини пасивно реабсорбується за рахунок градієнта концентрації, який виникає внаслідок концентрування сечі. Інша частина сечовини доходить до збірних трубочок. У збірних трубочках під впливом АДГ відбувається реабсорбція води і концентрація сечовини підвищується. АДГ посилює проникність стінки і для сечовини, і вона переходить в мозкову речовину нирки, створюючи тут приблизно 50% осмотичного тиску. З інтерстицію по концентраційному градієнту сечовина дифундує в петлю Генле і знову надходить в дистальні канальці і збірні трубочки. Таким чином, відбувається внутрішньонирковий круговорот сечовини. У разі водного діурезу всмоктування води в дистальному відділі нефрону припиняється, а сечовини виводиться більше. Таким чином, її екскреція залежить від діурезу.

Реабсорбція слабких кислот і підстав залежить від того, в якій формі вони знаходяться - в іонізованій або неионизированной. Слабкі підстави і кислоти в іонізованому стані не реабсорбуються і виводяться з сечею. Ступінь іонізації підстав збільшується в кислому середовищі, тому вони з більшою швидкістю екскретуються з кислою сечею, слабкі кислоти, навпаки, швидше виводяться з лужної сечею. Це має велике значення, так як багато лікарських речовин є слабкими підставами або слабкими кислотами. Тому при отруєнні ацетилсаліциловою кислотою або фенобарбіталом (слабкими кислотами) необхідно вводити лужні розчини (NaHCO3), для того щоб перевести ці кислоти в іонізоване стан, тим самим сприяючи їх швидкому виведенню з організму. Для швидкої екскреції слабких основ необхідно вводити в кров кислі продукти для закислення сечі.

Вода реабсорбується у всіх відділах нефрона пасивно за рахунок транспорту осмотично активних речовин: глюкози, амінокислот, білків, іонів натрію, калію, кальцію, хлору. При зниженні реабсорбції осмотично активних речовин зменшується і реабсорбція води. Наявність глюкози в кінцевій сечі веде до збільшення діурезу (поліурії).

Основним іоном, що забезпечує пасивне всмоктування води, є натрій. Натрій, як зазначалося вище, також необхідний для транспорту глюкози і амінокислот. Крім того, він відіграє важливу роль у створенні осмотично активного середовища в інтерстиції мозкового шару нирки, завдяки чому відбувається концентрування сечі.

Надходження натрію з первинної сечі через апикальную мембрану всередину клітини канальцевого епітелію відбувається пасивно за електрохімічного і концентраційного градієнтам. Виведення натрію з клітини через базолатеральную мембрани здійснюється активно з допомогою Na + / K + -АТФази. Так як енергія клітинного метаболізму витрачається на перенесення натрію, транспорт його є первинно-активним. Транспорт натрію в клітку може відбуватися за рахунок різних механізмів. Один з них - це обмін Na + на Н + (протиточний транспорт, або антіпорт). В цьому випадку іон натрію переноситься всередину клітини, а іон водню - назовні. Інший шлях перенесення натрію в клітку здійснюється за участю амінокислот, глюкози. Це так званий котранспорт, або симпорт. Частково реабсорбція натрію пов'язана з секрецією калію.

Серцеві глікозиди (строфантин К, оубаін) здатні пригнічувати фермент Na + / К + -АТФази, що забезпечує перенесення натрію з клітини в кров і транспорт калію з крові в клітину.

Велике значення в механізмах реабсорбції води і іонів натрію, а також концентрування сечі має робота так званої поворотно-противоточной розмножувальної системи. Після проходження проксимального відрізка канальця ізотонічний фільтрат в зменшеному обсязі надходить в петлю Генле. У цій ділянці інтенсивна реабсорбція натрію не супроводжується реабсорбцией води, так як стінки цього відрізка мало проникні для води навіть під впливом АДГ. У зв'язку з цим наступають розведення сечі в просвіті нефрона і концентрація натрію в інтерстиції. Розведена сеча в дистальному відділі канальця втрачає надлишок рідини, стаючи Ізотонічність плазмі. Зменшений обсяг Ізотонічність сечі надходить в збірну систему, що йде в мозковому шарі, високий осмотичний тиск в інтерстиції якого зумовлено підвищеною концентрацією натрію. У збірних трубочках під впливом АДГ триває зворотне всмоктування води відповідно до концентраційним градієнтом. Проходив в мозковому шарі vasa recta функціонують як противоточно-обмінні судини, які забирають по шляху до сосочків натрій і віддають його до повернення до корковому шару. В глибині мозкового шару таким шляхом підтримується високий вміст натрію, що забезпечує резорбцію води з збиральної системи і концентрацію сечі.

Функціями канальцевого апарату нирки (Що включає в себе проксимальний каналець, петлю нефрона, дистальний каналець і збірні трубочки) є:

- реабсорбція частини профільтрувати в клубочке органічних і неорганічних речовин;

- секреція в просвіт канальця речовин, що містяться в крові або утворюються в клітинах канальців,

- концентрування сечі.

реабсорбція - це зворотне всмоктування різних речовин з просвіту канальців в плазму перітубулярних капілярів. Реабсорбція відбувається в усіх відділах канальців нефрона, в збиральної трубочці і визначається особливостями будови канальцевого епітелію нирок. Поверхня клітин проксимального звивистих канальців, звернена в його просвіт має покриту гликокаликсом густу щіткова облямівку, яка в 40 разів збільшує площу контакту мембрани з канальцевої рідиною. Під щеточной облямівкою між клітинами є проникні щільні з'єднання.

Апикальную частина плазмолеми називають також люмінальной, вона володіє високою іонною проникністю, містить різні білки-переносники і забезпечує переважно пасивний транспорт різних речовин.

Базолатеральную частина клітини збільшена за рахунок складчастості мембрани і містить велику кількість мітохондрій, що визначає зосередженість в ній систем активного транспорту (іонних насосів).

порогова реабсорбция відображає залежність всмоктування речовини від його концентрації в плазмі крові. Якщо концентрація речовини в плазмі не перевищує певний пороговий рівень, то ця речовина буде повністю реабсорбіровать в канальцях нефрона, якщо ж перевищує - то реабсорбируется в повному обсязі і з'являється в кінцевій сечі, що пов'язано з максимальним насиченням переносників.

Первинна сеча, проходячи по канальцях і збиральних трубочках, перед тим як перетворитися в кінцеву сечу, зазнає значних змін. Різниця полягає не тільки в її кількості (з 180 л залишається 1-1,5 л), але і якості. Деякі речовини, необхідні організму, повністю зникають із сечі або їх стає набагато менше. відбувається процес реабсорбції. Концентрація інших речовин у багато разів збільшується: вони концентруються при реабсорбції води. Ще інші речовини, яких взагалі не було в первинній сечі,
з'являються в кінцевій. Це відбувається в результаті їх секреції.

Процеси реабсорбції можуть бути активними або пасивними. Для здійснення активного процесу необхідно, щоб були специфічні транспортні системи і енергія. пасивні процеси відбуваються, як правило, без витрати енергії за законами фізики і хімії.

канальцева реабсорбция відбувається у всіх відділах, але її механізм в різних частинах неоднакова. Умовно можна виділити З відділи: Проксимальний звивистий каналець, петля нефрона і дистальний звивистий каналець З збиральної трубочкою.

У проксимальних звивистих канальців повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи. В цьому ж відділі реабсорбується близько 2/3 води і неорганічних солей Na +, К + Са2 +, Mg2 +, Cl-, НС07, тобто речовини, які потрібні організму для його діяльності. Механізм реабсорбції головним чином прямо чи опосередковано пов'язаний з реабсорбцией Na +.

реабсорбція натрію . Велика частина Na + реабсорбується проти градієнта концентрації за рахунок енергії АТФ. Реабсорбція Na + здійснюється в 3 етапи: перенесення іона через апикальную мембрану епітеліальних клітин канальців, транспортування вбазальної або латеральної мембрани і перенесення через зазначені мембрани в міжклітинну рідину і в кров. Основною рушійною силою реабсорбції є перенесення Na + за допомогою Na +, К + -АТФ-ази через базолатерального мембрану. Це забезпечує постійне відтік іонів. Внаслідок цього Na + за градієнтом концентрації за допомогою спеціальних утворень ЕПР надходить до мембран, повернутих в міжклітинної середовища. Внаслідок цього постійно діючого конвеєра концентрація іонів всередині клітини і особливо поблизу апікальної мембрани стає набагато нижче, ніж з іншого її боку, це сприяє пасивному надходженню Na + в клітину за іонним градієнту. Таким чином,
2 етапу натрієвої реабсорбції клітинами канальців є пасивними і тільки один, кінцевий, вимагає витрат енергії. Крім того, частина Na + реабсорбується пасивно по міжклітинних проміжках разом з водою.

Глюкоза. Глюкоза реабсорбується разом з транспортом Na +. В апікальній мембрані клітин є спеціальні транспортери. Це білки з молекулярною масою 320 000, які в початкових відділах проксимального канальця переносять один Na + і одну молекулу глюкози (поступове зменшення концентрації глюкози в сечі призводить до того, що в наступній області канальця для перенесення однієї молекули глюкози використовується вже два Na +). Рушійною силою цього процесу є також електрохімічний градієнт Na +. На протилежному боці клітини комплекс Na - глюкоза - переносник розпадається на три елементи. Внаслідок цього звільнений переносник повертається на своє колишнє місце і знову набуває здатності переносити нові комплекси Na + і глюкози. У клітці концентрація глюкози збільшується, завдяки чому утворюється градієнт концентрації, який направляє його в базально-латеральних мембран клітини і забезпечує вихід в міжклітинну рідину. Звідси глюкоза надходить в кровоносні капіляри і повертається в загальний кровотік. Апікальна мембрана не пропускає глюкозу назад в просвіт канальця. Транспортні переносники глюкози містяться лише в проксимальному відділі канальців, тому глюкоза реабсорбується тільки тут.

В нормі при звичайному рівні глюкози в крові, а отже і концентрації її в первинній сечі, реабсорбується вся глюкоза. Однак при підвищенні рівня глюкози в крові більше 10 ммоль / л (близько 1,8 г / л) потужність транспортних систем стає недостатньою для реабсорбції. Перші сліди нереабсорбованоі глюкози в кінцевій сечі виявляються при перевищенні його концентрації в крові. Чим вище концентрація глюкози в крові, тим більша кількість нереабсорбованоі глюкози. До концентрації її 3,5 г / л це збільшення ще не прямо пропорційно, оскільки в процес ще не включається частина транспортерів. але, починаючи з рівня 3,5 г / л, Виведення глюкози з сечею стає прямо пропорційний концентрації її в крові. У чоловіків повне навантаження системи реабсорбції спостерігається при надходженні 2,08 ммоль / хв (375 мг / хв) глюкози, а у жінок - 1, 68 ммоль / хв (303 мг / хв) з розрахунку на 1,73 м2 поверхні тіла.

Амінокислоти. Реабсорбція амінокислот відбувається за таким же механізмом, як і реабсорбція глюкози. Повна реабсорбція амінокислот відбувається вже в початкових відділах проксимальних канальців. Цей процес пов'язаний з активною реабсорбцией Na + через апикальную мембрану клітин. виявлено 4 типи транспортних систем: а) для основних б) для кислих в) для гідрофільних г) для гідрофобних амінокислот. З клітини амінокислоти пасивно по градієнту концентрації проходять через базальну мембрану в міжклітинну рідину, а звідти - в кров. Поява амінокислот в сечі може бути наслідком порушення транспортних систем або дуже високій концентрації його в крові. В останньому випадку може проявлятися ефект, який за механізмом нагадує глюкозурию - перевантаження транспортних систем. Іноді спостерігається конкуренція кислот одного типу за загальний переносник.

Білки. Механізм реабсорбції білків значно відрізняється від механізму реабсорбції описаних сполук. Потрапляючи в первинну сечу, невелика кількість білків в нормі майже повністю реабсорбується шляхом піноцитозу. У цитоплазмі клітин проксимальних канальців білки розпадаються за участю лізосомальних ферментів. Амінокислоти, які утворюються, за градієнтом концентрації з клітки надходять в міжклітинну рідину, а звідти - в кровоносні капіляри. Таким шляхом може реабсорбуватіся до ЗО мг білка за 1 хв. При пошкодженні клубочків в фільтрат потрапляє більше білків і частина може надходити в сечу ( протеїнурія).

Канальцева секреція.У сучасній фізіологічної літературі, що стосується діяльності нирок, термін секреція має два значення. першез них описує процес переносу речовини через клітини з крові в просвіт канальця в незмінному вигляді, що збільшує швидкість екскреції речовини ниркою. Друге - виділення з клітини в кров або в просвіт канальця синтезованих в нирці фізіологічно активних речовин (наприклад, простагландини, брадикінін та ін.) Або екскретіруемих речовин (наприклад, гиппуровая кислота).

Секреція органічних і неорганічних речовин - один з важливих процесів, що забезпечують процес сечоутворення. У риб деяких видів в нирці відсутні клубочки. У таких випадках секреція грає провідну роль в діяльності нирки. У нирках більшості інших класів хребетних, в тому числі і у ссавців, секреція забезпечує виділення з крові в просвіт канальців додаткових кількостей деяких речовин, які можуть фільтруватися верб ниркових клубочках.

Таким чином, секреція прискорює виділення ниркою деяких чужорідних речовин, кінцевих продуктів обміну, іонів. У нирці у ссавців секретируются органічні кислоти (пеніцилін, парааміногіппуроваякислота - ПАГ, діодраст, сечова кислота), органічні підстави (холін, гуанидин), неорганічні речовини (калій). Нирка гломерулярних і агломерулярних морських костистих риб здатна до секреції іонів магнію, кальцію, сульфатів. Розрізняються місця секреції різних речовин. У нирці всіх хребетних місцем секреції органічних кислот і підстав служать клітини проксимального сегмента нефрона, особливо його прямий частини, секреція калію переважно відбувається в клітинах дистального звивистих канальців і збірних трубок.

Механізм процесу секреції органічних кислот. Розглянемо цей процес на прикладі виділення ниркою ПАГ. Після введення в кров ПАГ її секреція ниркою наростає і очищення від неї крові значно перевищує величину очищення крові від одночасно введеного інуліну. Це означає, що ПАГ не тільки фільтрується в клубочках, але і крім клубочків в просвіт нефрона надходять значні її кількості. Експериментально було показано, що такий процес обумовлений секрецією ПАГ з крові в просвіт проксимальних відділів канальців. У мембрані клітини цього канальця, зверненої до міжклітинної рідини, є переносник ( котранспортер), володіє високою спорідненістю до ПАГ. У присутності ПАГ утворюється комплекс переносника з ПАГ, який переміщається в мембрані і на її внутрішній поверхні розпадається, вивільняючи ПАГ в цитоплазму, а переносник набуває знову здатність переміщатися до зовнішньої поверхні мембрани і з'єднуватися з новою молекулою ПАГ. механізм секреції органічних кислот включає ряд етапів. У базальної плазматичної мембрані є Na +, K + -АТФаза, яка видаляє з клітини іони Na \u200b\u200b+ і сприяє надходженню в клітину іонів К +. Більш низька концентрація в цитоплазмі іонів Na + дозволяє надходити всередину клітини іонів Na + за градієнтом концентрації за участю натрієвих котранспортеров. Один з типів такого котранспортера сприяє надходженню через базальну плазматичну мембрану α-кетоглутарата і Na +. У цій же мембрані є аніонний обмінник, який видаляє з цитоплазми α-кетоглутарат в обмін на що надходить з міжклітинної рідини в клітку парааміногіппурат (ПАГ), діодраст або деякі інші органічні кислоти. Ця речовина рухається по клітці в сторону люмінальной мембрани і через неї проходить в просвіт канальця за механізмом полегшеної дифузії.

пригнічення дихання ціанідами, роз'єднання дихання і окисного фосфорилювання Дінітрофенол знижує і припиняє секрецію. У нормальних фізіологічних умовах рівень секреції залежить від числа переносників в мембрані. Секреція ПАГ зростає пропорційно збільшенню концентрації ПАГ в крові до тих пір, поки всі молекули переносника але не наситяться ПАГ. Максимальна швидкість транспорту ПАГ досягається в той момент, коли кількість ПАГ, доступне для транспорту, дорівнює кількості молекул переносника, які можуть утворювати комплекс з ПАГ. Ця величина визначається як максимальна здатність до транспорту ПАГ - Ттран. Поступила в клітку ПАГ рухається по цитоплазмі до апікальній мембрані і через неї спеціальним механізмом виділяється в просвіт канальця.

квиток 15

Предидущая3456789101112131415161718Следующая

НИРКИ І ЇХ ФУНКЦІЇ

канальцева реабсорбция

Початковий етап сечоутворення, що приводить до фільтрації всіх низькомолекулярних компонентів плазми крові, неминуче повинен поєднуватися з існуванням в нирці систем, реабсорбується всі цінні для організму речовини. У звичайних умовах в нирці людини за добу утворюється до 180 л фільтрату, а виділяється 1,0-1,5 л сечі, решта рідина всмоктується в канальцях. Роль клітин різних сегментів нефрона в реабсорбції неоднакова. Проведені на тваринах досліди з витягом мікропіпеткою рідини з різних ділянок нефрона дозволили з'ясувати особливості реабсорбції різних речовин в різних частинах ниркових канальців (рис. 12.6). У проксимальному сегменті нефрона практично повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na +, СI-, НСОз. У наступних від справах нефрона всмоктуються переважно електроліти та вода.

Реабсорбція натрію і хлору є найбільш значний за обсягом і енергетичним витратам процес. У проксимальному канальці в результаті реабсорбції більшості профільтрувати речовин і води обсяг первинної сечі зменшується, і в початковий відділ петлі нефрона надходить близько '/ з профільтрувалась в клубочках рідини. З усієї кількості натрію, що надійшов в нефрон при фільтрації, в петлі нефрона всмоктується до 25%, в дистальному звивистих канальців - близько 9%, і менше 1% реабсорбується в збірних трубках або виводиться з сечею.

Реабсорбція в дистальному сегменті характеризується тим, що клітини переносять менше, ніж в проксимальному канальці, кількість іонів, але проти більшого градієнта концентрації. Цей сегмент нефрона і збірні трубки відіграють найважливішу роль в регуляції об'єму сечі та концентрації в ній осмотично активних речовин (осмотична концентрація1). Б кінцевої сечі концентрація натрію може знижуватися до 1 ммоль / л в порівнянні з 140 ммоль / л в плазмі крові. У дистальному канальці калій не тільки реабсорбується, а й секретується при його надлишку в організмі.

У проксимальному відділі нефрона реабсорбція натрію, калію, хлору та інших речовин відбувається через високопроніцаемого для води мембрану стінки канальця. Навпаки, в товстому висхідному відділі петлі нефрона, дистальних звивистих канальців і збірних трубках реабсорбція іонів і води відбувається через малопроникними для води стінку канальця; проникність мембрани для води в окремих ділянках нефрона і збірних трубках може регулюватися, а.велічіна проникності змінюється в залежності від функціонального стану організму (факультативна реабсорбція). Під впливом імпульсів, що надходять по еферентних нервах, і при дії біологічно активних речовин реабсорбція натрію і хлору регулюється в проксимальному відділі нефрона. Це особливо чітко проявляється в разі збільшення обсягу крові і позаклітинної рідини, коли зменшення реабсорбції в проксимальному канальці сприяє посиленню екскреції іонів і води і тим самим - відновлення водно-сольового рівноваги. У проксимальному канальці завжди зберігається ізоосмія. Стінка канальця проникна для води, і обсяг реабсорбіруемой води визначається кількістю реабсорбіруемих осмотично активних речовин, за якими вода рухається по осмотичного градієнту. У кінцевих частинах дистального сегмента нефрона і збірних трубках проникність стінки канальця для води регулюється вазопресином.

Факультативна реабсорбція води залежить від осмотичної проникності канальцевої стінки, величини осмотичного градієнта і швидкості руху рідини по канальцу.

Для характеристики всмоктування різних речовин в ниркових канальцях істотне значення має уявлення про поріг виведення.

Непороговие речовини виділяються при будь-якій їхній концентрації в плазмі крові (і відповідно в ультрафільтраті). Такими речовинами є інулін, манітол. Поріг виведення практично всіх фізіологічно важливих, цінних для організму речовин різний. Так, виділення глюкози з сечею (глюкозурія) настає тоді, коли її концентрація в клубочковом фильтрате (і в плазмі крові) перевищує 10 ммоль / л. Фізіологічний сенс цього явища буде розкритий при описі механізму реабсорбції.

Механізми канальцевої реабсорбції. Зворотне всмоктування різних речовин в канальцях забезпечується активним і пасивним транспортом. Якщо речовина реабсорбується проти електрохімічного і концентраційного градієнтів, процес називається активним транспортом. Розрізняють два види активного транспорту - первинно-активний і вторинно-активний. Первинно-активним транспорт називається в тому випадку, коли відбувається перенесення речовини проти електрохімічного градієнта за рахунок енергії клітинного метаболізму. Прикладом служить транспорт іонів Na +, який відбувається за участю ферменту Na +, К + -АТФази, що використовує енергію АТФ. Вдруге-активним називається перенесення речовини проти концентраційного градієнта, але без витрати енергії клітини безпосередньо на цей процес; так реабсорбуються глюкоза, амінокислоти. З просвіту канальця ці органічні речовини надходять в клітини проксимального канальця за допомогою спеціального переносника, який обов'язково повинен приєднати іон Na +. Цей комплекс (переносник + органічна речовина + Na +) сприяє переміщенню речовини через мембрану щіткової облямівки і його надходженню всередину клітини. Рушійною силою перенесення цих речовин через апикальную плазматическую мембрану служить менша в порівнянні з просвітом канальця концентрація натрію в цитоплазмі клітини. Градієнт концентрації натрію обумовлений невпинним активним виведенням натрію з клітини в позаклітинне рідина за допомогою Na +, К + -АТФази, локалізованої в латеральних і базальної мембранах клітини.

Реабсорбція води, хлору і деяких інших іонів, сечовини здійснюється за допомогою пасивного транспорту - по електрохімічного, концентраційному або осмотичного градієнту. Прикладом пасивного транспорту є реабсорбція в дистальному звивистих канальців хлору по електрохімічного градієнту, створюваному активним транспортом натрію. За осмотичного градієнту транспортується вода, причому швидкість її всмоктування залежить від осмотичної проникності стінки канальця і \u200b\u200bрізниці концентрації осмотично активних речовин по обидва боки його стінки. У вмісті проксимального канальця внаслідок всмоктування води і розчинених в ній речовин зростає концентрація сечовини, невелика кількість якої по концентраційному градієнту реабсорбується в кров.

Досягнення в галузі молекулярної біології дозволили встановити будову молекул іонних і водних каналів (аквапорінов) рецепторів, аутакоідов і гормонів і тим самим проникнути в суть деяких клітинних механізмів, що забезпечують транспорт речовин через стінку канальця. Різні властивості клітин різних відділів нефрона, неоднакові властивості цитоплазматичної мембрани в одній і тій же клітині. Апікальна мембрана клітини, звернена в просвіт канальця, має інші характеристики, ніж її базальна і бічні мембрани, які омиваються міжклітинної рідиною і стикаються з кровоносних капілярів. Внаслідок цього апикальная і базальна плазматичні мембрани беруть участь в транспорті речовин по-різному; специфічно і дію біологічно активних речовин на ту і іншу мембрани.

Клітинний механізм реабсорбції іонів розглянемо на прикладі Na +. У проксимальному канальці нефрона всмоктування Na + в кров відбувається в результаті ряду процесів, один з яких - активний транспорт Na + з просвіту канальця, інший - пасивна реабсорбція Na + слідом за активно транспортуються в кров як іонами гідрокарбонату, так і С1. При введенні одного мікроелектрода в просвіт канальців, а другого - в околоканальцевой рідина було виявлено, що різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнею стінки проксимального канальця виявилася дуже невеликий - близько 1,3 мВ, в області дистального канальця вона може достігать- 60 мВ (рис .12.7). Просвіт обох канальців електроотріцателен, а в крові (отже, і в позаклітинній рідині), концентрація Na + вище, ніж в рідині, що знаходиться в просвіті цих канальців, тому реабсорбція Na + здійснюється активно проти градієнта електрохімічного потенціалу. При цьому з просвіту канальця Na + входить в клітку з натрієвих каналу або за участю переносника. Внутрішня частина клітини запряжена негативно, і позитивно заряджений Na + надходить у клітину за градієнтом потенціалу, рухається в сторону базальної плазматичної мембрани, через яку натрієвих насосом викидається в міжклітинну рідину; градієнт потенціалу на цій мембрані досягає 70-90 мВ.

Є речовини, які можуть впливати на окремі елементи системи реабсорбції Na +. Так, натрієвий канал в мембрані клітини дистального канальця і \u200b\u200bзбиральної трубки блокується амілоридом і триамтереном, в результаті чого Na + не може увійти в канал. Б клітинах є кілька типів іонних насосів.

Канальцева реабсорбция і її регуляція

Один з них являє собою Na +, К + -АТФази. Цей фермент знаходиться в базальної і латеральних мембранах клітини і забезпечує транспорт Na + з клітини в кров і надходження з крові в клітину До +. Фермент пригнічується серцевимиглікозидами, наприклад строфантином, уабаїн. У реабсорбції гідрокарбонату важлива роль належить ферменту карбоангідрази, інгібітором якого є ацетазоламід -він припиняє реабсорбцію бікарбонату, який виводиться з сечею.

Фільтрована глюкоза практично повністю реабсорбується клітинами проксимального канальця, і в нормі за добу з сечею виділяється незначна її кількість (не більше 130 мг). Процес зворотного всмоктування глюкози здійснюється проти високого концентраційного градієнта і є вторинно активним. В апікальній (люмінальной) мембрані клітини глюкоза з'єднується з переносником, який повинен приєднати також Na +, після чого комплекс транспортується через апикальную мембрану, т. Е. В цитоплазму надходять глюкоза і Na +. Апікальна мембрана відрізняється високою селективністю і односторонньої проникністю і не пропускає ні глюкозу, ні Na + назад з клітки в просвіт канальця. Ці речовини рухаються до основи клітини за градієнтом концентрації. Перенесення глюкози з клітки в кров через базальну плазматичну мембрану носить характер полегшеної дифузії, a Na +, як уже зазначалося вище, видаляється натрієвих насосом, що знаходяться в цій мембрані.

Амінокислоти майже повністю реабсорбуються клітинами проксимального канальця. Є не менше 4 систем транспорту амінокислот з просвіту канальця в кров, що здійснюють реабсорбцію нейтральних, двуосновних, дікарбоксільних амінокислот і імінокіслот. Кожна з цих систем забезпечує всмоктування ряду амінокислот однієї групи. Так, система реабсорбції двуосновних амінокислот бере участь у всмоктуванні лізину, аргініну, орнітину і, можливо, цистину. При введенні в кров надлишку однієї з цих амінокислот починається посилена екскреція ниркою амінокислот тільки даної групи. Системи транспорту окремих груп амінокислот контролюються окремими генетичними механізмами. Описано спадкові захворювання, одним з проявів яких служить збільшена екскреція певних груп амінокислот (аминоацидурия).

Виділення з сечею слабких кислот і підстав залежить від їх фільтрації, процесу реабсорбції або секреції. Процес виведення цих речовин багато в чому визначається «неіонної дифузією», вплив якої особливо позначається в дистальних канальцях і збірних трубках. Слабкі кислоти і підстави можуть існувати в залежності від рН середовища в двох формах - неионизированной і іонізованої. Клітинні мембрани більш проникні для неіонізованих речовин. Багато слабкі кислоти з більшою швидкістю екскретуються з лужної сечею, а слабкі підстави, навпаки, - з кислою. Ступінь іонізації підстав збільшується в кислому середовищі, але зменшується в лужному. У неіонізованому стані ці речовини через ліпіди мембран проникають в клітини, а потім в плазму крові, т. Е. Вони реабсорбуються. Якщо значення рН канальцевої рідини зрушено в кислу сторону, то підстави ионизируются, погано всмоктуються і виводяться з сечею. Нікотин - слабка основа, при рН 8,1 іонізується 50%, в 3-4 рази швидше виводиться з кислою (рН близько 5), ніж з лужної (рН 7,8) сечею. Процес «неіонної дифузії» впливає на виділення нирками слабких основ і кислот, барбітуратів та інших лікарських речовин.

Невелика кількість профільтрована в клубочках білка реабсорбируется клітинами проксимальних канальців. Виділення білків з сечею в нормі становить не більше 20-75 мг на добу, а при захворюваннях нирок воно може зростати до 50 г на добу. Збільшення виділення білків з сечею (протеїнурія) може бути обумовлено порушенням їх реабсорбції або збільшенням фільтрації.

На відміну від реабсорбції електролітів, глюкози і амінокислот, які, проникнувши через апикальную мембрану, в незміненому вигляді досягають базальної плазматичної мембрани і транспортуються в кров, реабсорбція білка забезпечується принципово іншим механізмом. Білок потрапляє в клітину за допомогою піноцитозу. Молекули профільтрована білка адсорбуються на поверхні апікальної мембрани клітини, при цьому мембрана бере участь в утворенні піноцитозні вакуолі. Ця вакуоль рухається в бік базальної частини клітини. У околоядерной області, де локалізована пластинчастий комплекс (апарат Гольджі), вакуолі можуть зливатися з лізосомами, що володіють високою активністю ряду ферментів. У лізосомах захоплені білки розщеплюються і амінокислоти, що утворилися, дипептиди видаляються в кров через базальну плазматичну мембрану. Слід, однак, підкреслити, що не всі білки піддаються гідролізу в процесі транспорту і частина їх переноситься в кров в незмінному вигляді.

Визначення величини реабсорбції в канальцях нирки. Зворотне всмоктування речовин, або, іншими словами, їх транспорт (Т) з просвіту канальців в тканинну (міжклітинну) рідина і в кров, при реабсорбції R (TRX) визначається по різниці між кількістю речовини X (F ∙ Px ∙ fx), профільтрована в клубочках, і кількістю речовини, виділеного з сечею (UX ∙ V).

TRX \u003d F ∙ px.fx ─Ux ∙ V,

де F - обсяг клубочковоїфільтрації, fx - фракція речовини X, не пов'язана з білками в плазмі по відношенню до його про щей концентрації в плазмі крові, Р - концентрація речовини в плазмі крові, U - концентрація речовини в сечі.

За наведеною формулою розраховують абсолютну кількість реабсорбіруемого речовини. При обчисленні відносної реаб-сорбції (% R) визначають частку речовини, що піддалася зворотному всмоктуванню по відношенню до кількості речовини, профільтрована в клубочках:

% R \u003d (1 - EFX) ∙ 100.

Для оцінки реабсорбційну здатності клітин проксимальних канальців важливе значення має визначення максимальної величини транспорту глюкози (TmG). Цю величину вимірюють при повному насиченні глюкозою системи її канальцевого транспорту (див. Рис. 12.5). Для цього вливають в кров розчин глюкози і тим самим підвищують її концентрацію в клубочковом фильтрате до тих пір, поки значна кількість глюкози не почне виділятися з сечею:

TmG \u003d F ∙ PG-UG ∙ V,

де F - клубочкова фільтрація, РG - концентрація глюкози в плазмі крові, a UG - концентрація глюкози в сечі; Тт - максимальний канальцевий транспорт досліджуваного речовини. Величина ТmG характеризує повне завантаження системи транспорту глюкози; у чоловіків ця величина дорівнює 375 мг / хв, а у жінок - 303 мг / хв при розрахунку на 1,73 м2 поверхні тіла.

канальцева реабсорбция

Первинна сеча перетворюється на кінцеву завдяки процесам, які відбуваються в ниркових канальцях і збірних бочках. У нирці людини за добу утворюється 150 - 180 л фільму, або первинної сечі, а виділяється 1,0-1,5 л сечі. Решта рідина всмоктується в канальцях і збірних трубочках.

Канальцева реабсорбция - це процес зворотного всмоктування води і речовин з міститься в просвіті канальців сечі в лімфу та кров. Основний сенс реабсорбції полягає в тому, щоб зберегти організму всі життєво важливі речовини в необхідних кількостях. Зворотне всмоктування відбувається у всіх відділах нефрона. Основна маса молекул реабсорбується в проксимальному відділі нефрона. Тут практично повністю абсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na +, C1-, HCO3- і багато інших речовин.

Схема канальцевої реабсорбаціі

В петлі Генле, дистальному відділі канальця і \u200b\u200bзбірних трубочках всмоктуються електроліти та вода. Раніше вважали, що реабсорбція в проксимальної частини канальця є обов'язковою і нерегульованої. В даний час доведено, що вона регулюється як нервовими, так і гуморальними факторами.

Зворотне всмоктування різних речовин в канальцях може відбуватися пасивно і активно. Пасивний транспорт відбувається без витрати енергії з електрохімічного, концентраційному або осмотичного градієнтам. За допомогою пасивного транспорту здійснюється реабсорбція води, хлору, сечовини.

Активним транспортом називають перенесення речовин проти електрохімічного і концентраційного градієнтів. Причому розрізняють первинно-активний і вторинно-активний транспорт. Первинно-активний транспорт відбувається з витратою енергії клітини. Прикладом служить перенесення іонів Na + за допомогою ферменту Na +, K + - АТФази, що використовує енергію АТФ. При вторинно активному транспорті перенесення речовини здійснюється за рахунок енергії транспорту іншої речовини. Механізмом вторинно активного транспорту реабсорбуються глюкоза і амінокислоти.

Глюкоза. Вона надходить з просвіту канальця в клітини проксимального канальця за допомогою спеціального переносника, який повинен обов'язково приєднати іон Ма4 '. Переміщення цього комплексу всередину клітини здійснюється пасивно за електрохімічного і концентраційного градієнтам для іонів Na +. Низька концентрація натрію в клітині, що створює градієнт його концентрації між зовнішньою і внутрішньоклітинної середовищем, забезпечується роботою натрій-калієвого насоса базальної мембрани.

У клітці цей комплекс розпадається на складові компоненти. Усередині ниркового епітелію створюється висока концентрація глюкози, тому надалі по градієнту концентрації глюкоза переходить в інтерстиціальну тканину. Цей процес здійснюється за участю переносника за рахунок полегшеної дифузії. Далі глюкоза йде в кровотік. У нормі при звичайній концентрації глюкози в крові і, відповідно, в первинній сечі вся глюкоза реабсорбується. При надлишку глюкози в крові, а значить, в первинній сечі може відбутися максимальне завантаження канальцевий систем транспорту, тобто всіх молекул-переносників.

У цьому випадку глюкоза більше не зможе реабсорбироваться і з'явиться в кінцевій сечі (глюкозурія). Ця ситуація характеризується поняттям "максимальний канальцевий транспорт" (Тм). Величиною максимального канальцевого транспорту відповідає старе поняття "нирковий поріг виведення". Для глюкози ця величина складає 10 ммоль / л.

Речовини, реабсорбція яких не залежить від їх концентрації в плазмі крові, називаються непороговимі. До них відносяться речовини, які або взагалі не реабсорбуються, (інулін, манітол) чи мало реабсорбуються і виділяються з сечею пропорційно накопичення їх в крові (сульфати).

Амінокислоти. Реабсорбція амінокислот відбувається також за механізмом сполученого з Na + транспорту. Профільтрувати в клубочках амінокислоти на 90% реабсорбуються клітинами проксимального канальця нирки. Цей процес здійснюється за допомогою вторинно активного транспорту, тобто енергія йде на роботу натрієвого насоса. Виділяють не менше 4 транспортних систем для перенесення різних амінокислот (нейтральних, двуосновних, дікарбоксільних і амінокислот). Ці ж системи транспорту діють і в кишечнику для всмоктування амінокислот.

канальцева реабсорбция

Описано генетичні дефекти, коли певні Білки не реабсорбуються і не всмоктуються в кишечнику.

Білок. У нормі невелика кількість білка потрапляє в фільтрат і реабсорбується. Процес реабсорбції білка здійснюється за допомогою піноцитозу. Епітелій ниркового канальця активно захоплює білок. Увійшовши в клітку, білок гідролізується з боку ферментів лізосом і перетворюється в амінокислоти. Не всі білки піддаються гідролізу, частина їх переходить в кров у незмінному вигляді. Цей процес активний і вимагає енергії. За добу з кінцевою сечею йде не більше 20-75 мг білка. Поява білка в сечі носить назву протеїнурії. Протеїнурія може бути і в фізіологічних умовах, приклад, після важкої м'язової роботи. В основному протеїнурія має місце в патології при нефриті, нефропатіях, при мієломної хвороби.

Сечовина. Вона грає важливу роль в механізмах концентрування сечі, вільно фільтрується в клубочках. У проксимальному канальці частина сечовини пасивно реабсорбується за рахунок градієнта концентрації, який виникає внаслідок концентрування сечі. Інша частина сечовини доходить до збірних трубочок. У збірних трубочках під впливом АДГ відбувається реабсорбція води і концентрація сечовини підвищується. АДГ посилює проникність стінки і для сечовини, і вона переходить в мозкову речовину нирки, створюючи тут приблизно 50% осмотичного тиску.

З інтерстицію по концентраційному градієнту сечовина дифундує в петлю Генле і знову надходить в дистальні канальці і збірні трубочки. Таким чином відбувається внутрішньонирковий круговорот сечовини. У разі водного діурезу всмоктування води в дистальному відділі нефрону припиняється, а сечовини виводиться більше. Таким чином її екскреція залежить від діурезу.

Слабкі органічні кислоти і підстави. Реабсорбція слабких кислот і підстав залежить від того, в якій формі вони знаходяться - в іонізованій або неионизированной. Слабкі підстави і кислоти в іонізованому стані не реабсорбуються і виводяться з сечею. Ступінь іонізації підстав збільшується в кислому середовищі, тому вони з більшою швидкістю екскретуються з кислою сечею, слабкі кислоти, навпаки, швидше виводяться з лужної сечею.

Це має велике значення, так як багато лікарських речовин є слабкими підставами або слабкими кислотами. Тому при отруєнні ацетилсаліциловою кислотою або фенобарбіталом (слабкими кислотами) необхідно вводити лужні розчини (NaHCO3), для того щоб перевести ці кислоти в іонізоване стан, тим самим сприяючи їх швидкому виведенню з організму. Для швидкої екскреції слабких основ необхідно вводити в кров кислі продукти для закислення сечі.

Вода і електроліти. Вода реабсорбується у всіх відділах нефрона. У проксимальних звивистих канальців реабсорбується близько 2/3 всієї води. Близько 15% реабсорбується в петлі Генле і 15% - в дистальних звивистих канальців і збірних трубочках. Вода реабсорбується пасивно за рахунок транспорту осмотично активних речовин: глюкози, амінокислот, білків, іонів натрію, калію, кальцію, хлору. При зниженні реабсорбції осмотично активних речовин зменшується і реабсорбція води. Наявність глюкози в кінцевій сечі веде до збільшення діурезу (поліурії).

Основним іоном, що забезпечує пасивне всмоктування води, є натрій. Натрій, як зазначалося вище, також необхідний для транспорту глюкози і амінокислот. Крім Того, він відіграє важливу роль у створенні осмотично активного середовища в інтерстиції мозкового шару нирки, завдяки чому відбувається концентрування сечі. Реабсорбція натрію відбувається в усіх відділах нефрона. Близько 65% іонів натрію реабсорбується в проксимальних канальцях, 25% - в петлі нефрона, 9% - в дистальному звивистих канальців і 1% - у збірних трубочках.

Надходження натрію з первинної сечі через апикальную мембрану всередину клітини канальцевого епітелію відбувається пасивно за електрохімічного і концентраційного градієнтам. Виведення натрію з клітини через базолатеральную мембрани здійснюється активно з допомогою Na +, K + - АТФази. Так як енергія клітинного метаболізму витрачається на перенесення натрію, транспорт його є первинно-активним. Транспорт натрію в клітку може відбуватися за рахунок різних механізмів. Один з них - це обмін Na + на Н + (протиточний транспорт, або антіпорт). В цьому випадку іон натрію переноситься всередину клітини, а іон водню - назовні.

Інший шлях перенесення натрію в клітку здійснюється за участю амінокислот, глюкози. Це так званий котранспорт, або симпорт. Частково реабсорбція натрію пов'язана з секрецією калію.

Серцеві глікозиди (строфантин К, оубаін) здатні пригнічувати фермент Na +, К + - АТФази, що забезпечує перенесення натрію з клітини в кров і транспорт калію з крові в клітину.

Велике значення в механізмах реабсорбції води і іонів натрію, а також концентрування сечі має робота так званої поворотно-противоточной розмножувальної системи.

Поворотно-протівоточная система представлена \u200b\u200bпаралельно розташованими колінами петлі Генле і збиральної трубочкою, по яких рідина рухається в різних напрямках (противоточно). Епітелій спадного відділу петлі пропускає воду, а епітелій висхідного коліна непроникний для води, але здатний активно переносити іони натрію в тканинну рідину, а через неї назад в кров. У проксимальному відділі відбувається всмоктування натрію і води в еквівалентних кількостях і сеча тут Ізотонічність плазмі крові.

У низхідному відділі петлі нефрона реабсорбується вода і сеча стає більш концентрованою (гіпертонічної). Віддача води відбувається пасивно за рахунок того, що в висхідному відділі одночасно здійснюється активна реабсорбція іонів натрію. Поступаючи в тканинну рідину, іони натрію підвищують в ній осмотичний тиск, тим самим сприяючи притягнення в тканинну рідину води з спадного відділу. У той же час підвищення концентрації сечі в петлі нефрона за рахунок реабсорбції води полегшує перехід натрію з сечі в тканинну рідину. Так як у висхідному відділі петлі Генле реабсорбується натрій, сеча стає гіпотонічно.

Поступаючи далі в збірні трубочки, що представляють собою третє коліно противоточной системи, сеча може сильно концентруватися, якщо діє АДГ, що підвищує проникність стінок для води. В даному випадку в міру просування по збірним трубочках в глиб мозкової речовини все більше і більше води виходить в міжтканинна рідина, осмотичний тиск якої підвищено внаслідок вмісту в ній великої кількості Na "1" і сечовини, і сеча стає все більш концентрованою.

При надходженні великої кількості води в організм нирки, навпаки, виділяють великі обсяги гіпотонічної сечі.

Канальцева реабсорбция і секреція речовин в нефроне.

Канальцевої реабсорбції або зворотне всмоктування в кров, що містяться в первинній сечі, води, солей, органічних речовин (глюкози, білка, амінокислот, вітамінів).

Результатом є зменшення первинної сечі (на 70%), повне зворотне всмоктування в кров корисних для метаболізму речовин (амінокислот, глюкози, багатьох вітамінів), часткове всмоктування води і іонів Na, Cl, K, Ca, виділення з крові в сечу токсичних продуктів метаболізму (сечовини, сечової кислоти, аміаку, креатиніну, сульфатів, фосфатів).

Всмоктування основних речовин здійснюється за допомогою механізмів активного транспорту, дифузії і полегшеної дифузії.

наприклад:

Головний іон, що визначає осмотичний тиск, і, отже, реабсорбцію води, Na + входить в епітеліальні клітини пасивно, по градієнту концентрації, а потім викидається з іншого боку клітини Na \u200b\u200b+ -К + -АТФ-азой.

Іони К + реабсорбуються активно на апікальній мембрані і потім виходять в кров за рахунок дифузії.

У проксимальних звивистих канальців реабсорбується 70% води і іонів.

Реабсорбція катіонів (Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +) відбувається проти градієнта концентрацій, активно (з використанням енергії АТФ).

Негативно заряджені аніони притягуються позитивно зарядженими катіонами, і за рахунок електростатичних сил надходять з сечі в кров пасивно (Cl- і HCO3- слідом за Na + і K +; SO42- і PO42- за Ca2 + і Mg2 +), вода всмоктується пасивно слідом за іонами по осмотическому градієнту.

Механізми реабсорбції Ca2 +, Mg2 +, SO4-, PO4- схожі з механізмами реабсорбції Na +, K + і Cl-.

Речовини можуть переносяться в цитоплазму ниркової епітеліальної клітини переносниками спільно з іонами Na +.

При цьому з епітеліальної клітини в кров вони надходять за допомогою дифузії по градієнту концентрації.

При певній концентрації речовин крові (поріг виведення) ці речовини (порогові) не будуть повністю реабсорбироваться, і частина профільтрувати речовин виявиться в кінцевій сечі.

До пороговим речовин відноситься глюкоза, яка в нормі (4,6-7,2 ммоль / л в крові) фільтрується, а потім повністю реабсорбується.

При збільшенні її концентрації в крові до 10,8 ммоль / л частина глюкози не встигатиме реабсорбироваться.

Вона виділяється з сечею з організму і виникає глюкозурія.

Реабсорбції в різних ділянках нефрона неоднакова.

У проксимальному відділі реабсорбируются 40-45% води, натрію, бікарбонати, хлор, амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи до кінця відділу - залишається 1/3 ультрафильтрата з таким же осмотичним тиском як в плазмі.

В петлі Генле реабсорбується 25-28% води, до 25% натрію, а також іони хлору, калію, кальцію, магнію

У дистальному відділі - 10% води, близько 9% натрію, калію.

У збірні трубочки - 20% води, менше 1% натрію.

Канальцевоїсекреції проявляється виділенням з крові в просвіт канальців продуктів обміну і чужорідних речовин

Канальцева секреція є результатом активної діяльності ЕПІТЕЛІЮ ниркових канальців.

Вона здійснюється проти концентраційного або електрохімічного градієнта і дозволяє швидко екскретуватися органічні підстави і іони, Епітеліальні клітки секретують з КРОВІ Холін, парааміногіппуроваякислота, Видозмінені молекули лікарських речовин і поглинають з ПЕРВИННОЇ МОЧИ Глютамин.

За допомогою ферменту глютамінази розщеплюється глютамин на глютамінової кислоти і АММИАК.

АММИАК виділяється в сечу, який виноситься з організму у вигляді амонійних солей.

Там же розщеплюється Вугільна кислота ферментом карбоангидразой.

Як проходить процес реабсорбції в нирках

Іони HСО3- всмоктуються в кров (за рахунок електростатичного притягання їх Na + і К +).

Іони H + секретируются в сечу, з якої видаляються.

Цим пояснюється кисла реакція кінцевої сечі (pH \u003d 4,5-6,5).

Цей механізм оберігають організм від закислення.

ЛОКАЛІЗАЦІЯ секреції РЕЧОВИН В нефронах різна

У проксимальному відділі секретируются Іони водню і Аміак. Причому в звивистих частини секретируются органічні підстави:

Холін, Серотонін, Допамин, Хинин, морфін.

У прямій частині - органічні кислоти: парааминогиппуровая, Діодраст, Пеніцилін, Сечова кислота.

У дистальних відділах - парааміногіппуроваякислота, Аміак, Іони H + і К +.

ЛІКАРСЬКІ РЕЧОВИНИ виводяться з організму за допомогою клубочкової фільтрації (левоміцетин, стрептоміцин, тетрациклін, неоміцин, канаміцин та ін. Антибіотики).

За допомогою канальцевоїсекреції виводиться пеніцилін (на 80-90%).

при ПОРАЗКУ різних відділів нефрона ряд лікарських з'єднань тривало циркулюють в крові і можуть не виділятися з організму.

У цих випадках НЕОБХІДНО зміна дозувань лікарських речовин.